El gran tamaño de los tetrápodos acuáticos compensa la alta resistencia causada por las proporciones corporales extremas

Aug 11, 2023

Biología de las comunicaciones volumen 5, número de artículo: 380 (2022) Citar este artículo

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Se publicó una corrección del autor de este artículo el 19 de mayo de 2022.

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Varios linajes de reptiles marinos del Mesozoico evolucionaron con cuerpos aerodinámicos y una natación eficiente basada en sustentaciones, como se ve en los mamíferos acuáticos modernos. Los ictiosaurios tenían cuerpos de baja resistencia, similares a los delfines modernos, pero los plesiosaurios eran sorprendentemente diferentes, con extremidades largas parecidas a hidroalas y proporciones de cuello y tronco muy variables. Utilizando dinámica de fluidos computacional, exploramos el efecto de esta variación morfológica extrema. Encontramos que, independientemente de su proporción de finura corporal, los plesiosaurios producían más resistencia que los ictiosaurios y los cetáceos modernos de igual masa debido a sus grandes extremidades, pero estas diferencias no fueron significativas cuando se tuvo en cuenta el tamaño corporal. Además, los cuellos más largos que el doble de la longitud del tronco pueden aumentar sustancialmente el costo de nadar hacia adelante, pero este efecto fue anulado por la evolución de los troncos grandes. Además, los rápidos ritmos de evolución de las proporciones del cuello en los elasmosaurios de cuello largo sugieren que los troncos grandes podrían haber liberado las restricciones hidrodinámicas sobre los cuellos, permitiendo así su agrandamiento extremo.

Los tetrápodos han experimentado múltiples transiciones independientes de la tierra al mar1,2, cada una asociada con importantes innovaciones en el plan corporal1,3,4. Durante el Mesozoico, numerosos clados de reptiles se lanzaron a los mares, volviéndose secundariamente acuáticos5, de los cuales los ictiosaurios y sauropterigios, que surgieron tras la extinción masiva del final del Pérmico, fueron los más persistentes y diversos6. Los miembros derivados de ambos grupos se volvieron pelágicos, un cambio en la ecología junto con la evolución de tamaños corporales medianos a grandes7 (es decir, longitudes corporales superiores a 2 m), tasas metabólicas rápidas y la capacidad de termorregularse6,8,9,10. Además, se convirtieron en nadadores especializados, basados ​​en la sustentación, pero lo lograron de diferentes maneras: los ictiosaurios como osciladores caudales, con cuerpos rígidos y profundos y amplias colas caudales semilunares11,12; y sauropterigios derivados (es decir, plesiosaurios) como voladores submarinos cuadrúpedos, con cinturones expandidos y aletas grandes y rígidas similares a hidroalas13,14. Los cuerpos de los cetáceos modernos están adaptados para la resistencia y la velocidad15,16 y a menudo se han utilizado como referencia funcional para los ictiosaurios7,17,18. Sin embargo, el modo de natación de los plesiosaurios es único entre los tetrápodos y ningún análogo vivo posee planes corporales similares. En consecuencia, aunque en los últimos años la biomecánica de la natación de los plesiosaurios ha sido objeto de extensas investigaciones14,19,20, aspectos importantes de su biología locomotora siguen siendo enigmáticos.

Dos planes corporales plesiosaurios distintos, los pliosauromorfos de cuello corto y los plesiosauromorfos de cuello largo, surgieron de forma independiente en varios clados21. Las proporciones corporales más extremas se encuentran en los elasmosaurios del Cretácico, algunos de los cuales tenían cuellos de hasta 6 m de largo22,23. Investigaciones anteriores sugirieron que los ictiosaurios podían alcanzar velocidades de crucero más rápidas que los plesiosaurios con la misma longitud corporal7,24, y que los plesiosauromorfos de cuello largo eran más lentos que los morfotipos de cuello corto7,25. Estas diferencias se basaron en gran medida en suposiciones de un modo de natación menos eficiente en los plesiosaurios y, en menor medida, en diferencias en sus proporciones de finura (FR, la proporción de la profundidad máxima del cuerpo con respecto a la longitud total). Sin embargo, el efecto de la morfología de todo el cuerpo sobre el arrastre aún no se comprende completamente.

Ciertas geometrías axisimétricas aerodinámicas producen la resistencia más baja para un volumen dado con una relación de finura de 4.526,27, lo que llevó a suponer que FR = 4,5 es la proporción óptima para una resistencia baja en animales acuáticos7,28. En consecuencia, los plesiosaurios de cuello largo y otros reptiles acuáticos alargados que poseen proporciones de finura subóptimas han sido clasificados como "lentos"7,25. Sin embargo, un análisis reciente de dinámica de fluidos computacional (CFD) en ictiosaurios mostró que la resistencia no se correlaciona con la relación de finura para cuerpos de igual volumen o masa29. Por lo tanto, aquí cuestionamos esta asociación entre FR y arrastre también para los plesiosaurios. También se ha argumentado que los cuellos largos añaden un arrastre viscoso adicional debido a su gran superficie y aumentan el arrastre de presión7,25,30. Un estudio reciente de plesiosaurios basado en CFD concluyó que la resistencia no se veía afectada por la longitud del cuello durante el movimiento hacia adelante20. Sin embargo, no se evaluaron las medidas de fricción de la piel (es decir, viscosa) y resistencia a presión, los dos componentes principales de la resistencia en la natación totalmente sumergida, ni el impacto del cuello en el equilibrio entre la resistencia y la masa corporal20.

Aquí tomamos ictiosaurios y plesiosaurios derivados como modelos paradigmáticos para especializaciones locomotoras axiales y apendiculares altas en tetrápodos marinos y los comparamos con cetáceos modernos utilizando modelado digital y CFD. Nuestro protocolo CFD informa sobre los componentes de fricción de la piel y arrastre de presión29, esenciales a la hora de evaluar el flujo sobre cuerpos delgados para los cuales el arrastre es mayoritariamente friccional31,32. Esto nos permite abordar varias cuestiones. ¿Las carrocerías de ambos grupos alcanzaron un nivel similar de forma de baja resistencia? ¿Las extremidades contribuyeron de manera diferente al arrastre en estos grupos? ¿Cómo se comparan con los cetáceos modernos? Y, lo que es más importante, ¿cómo influye el tamaño corporal en los efectos de la forma? Luego, nos centramos en los plesiosaurios, explorando las diferencias entre los dos morfotipos y la interacción entre el tamaño y las proporciones del cuerpo para los plesiosaurios derivados, que muestran una gran variación en las proporciones de finura debido a la alta plasticidad de la longitud del cuello23. Por último, exploramos la evolución de la longitud del tronco (utilizada aquí como indicador del tamaño corporal) y las proporciones del cuello en Sauropterygia (es decir, los plesiosaurios y sus parientes más cercanos del Triásico) y analizamos el efecto de la plasticidad del cuello (es decir, la variabilidad de la relación cuello-tronco). ) sobre los costos relacionados con el arrastre de la natación constante, discutiendo las implicaciones funcionales y ecológicas.

Con números de Reynolds iguales (misma longitud corporal y misma velocidad de flujo), los coeficientes de resistencia total de los plesiosaurios (Cd) son más altos que los valores estimados para los ictiosaurios y los cetáceos modernos (Fig. 1a). Los cuerpos sin extremidades, sin embargo, muestran un Cd similar en los tres grupos y son incluso más bajos que el promedio en los plesiosaurios de cuello largo, lo que indica que las extremidades son responsables del alto Cd observado. Las extremidades de los plesiosaurios contribuyen a más del 20% de su coeficiente de resistencia total: hasta el 32,2% en el Meyerasaurus basal y un promedio del 25% en los plesiosaurios derivados, sin grandes diferencias entre los morfotipos de plesiosaurio. En los ictiosaurios parvipelvianos, la contribución de las extremidades al Cd es del 11,2 al 15,6%, en comparación con el 8,7 al 14,3% en los cetáceos modernos. Algunos de los taxones vivos que incluimos proporcionan una referencia funcional para este análisis. Nuestro coeficiente de resistencia calculado para el modelo del delfín mular (Cd = 0,00413 en Re = 107), por ejemplo, es consistente con las estimaciones de un delfín vivo planeando33 (Cd = 0,0034 en Re = 9,1 × 106) y otras simulaciones CFD estáticas34 (Cd = 0,00413 en Re = 107). Vale la pena señalar que estos valores son, como se esperaba, más bajos que las estimaciones obtenidas a partir de modelos cinemáticos, ya que no se tiene en cuenta el movimiento35. En un estudio anterior, se obtuvieron coeficientes de resistencia para un plesiosaurio (Cryptoclidus), dos ictiosaurios y varios cetáceos a partir de modelos rígidos colocados en tanques de agua36. Sin embargo, el componente de arrastre de presión (Cp) probablemente fue sobreestimado debido a la proximidad de los modelos a la interfaz aire-agua y, por lo tanto, no es directamente comparable al nuestro.

a Coeficiente de resistencia total calculado para los modelos completos, incluidas las extremidades ('cuerpo + extremidades', círculos) y los modelos sin extremidades ('cuerpo', cuadrados). Promedio (punto) y rango (barra) mostrados para los cálculos en Re = 5 × 106–107. Los plesiosaurios de cuello corto derivados están resaltados en naranja; los ictiosaurios parvipelvianos en azul y los cetáceos existentes en rojo. Un plesiosaurio basal incluido como referencia está resaltado en violeta. b Gráficos bidimensionales representativos de la magnitud de la velocidad del flujo en Re = 5 × 106 (velocidad de entrada de 5 ms −1) en vista lateral. Para la vista dorsal, consulte la Fig. 1 complementaria. Imágenes de Tursiops y los tres ictiosaurios modificadas de Gutarra et al.29.

En todos los modelos de los distintos clados, los gráficos de velocidad muestran un punto de estancamiento en la punta anterior del modelo, un ligero gradiente de velocidad a lo largo del cuerpo correspondiente a la capa límite, un área de mayor velocidad alrededor del diámetro mayor y una estela de baja velocidad detrás. el cuerpo, rasgos característicos de un flujo externo completamente desarrollado (Fig. 1b, Fig. 1 complementaria). La aceleración del flujo da como resultado áreas de baja presión (Figura complementaria 2), mientras que se observan áreas de alta presión donde se produce estancamiento. Nuestra metodología CFD ha sido validada previamente con datos experimentales de formas delgadas similares a torpedos26 y se ha demostrado que proporciona una distribución confiable de los componentes de arrastre internos29 esenciales cuando se trata de cuerpos aerodinámicos35. En todas nuestras simulaciones, la proporción de arrastre por fricción y presión fue consistente con los valores esperados para geometrías delgadas31: la mayor parte del arrastre se originó por la fricción de la piel con un componente menor de arrastre por presión (Figura complementaria 2). Las extremidades relativamente más grandes de los plesiosaurios (Tabla complementaria 1) producen un pequeño aumento en la fricción de la piel (Figura complementaria 2a), pero un gran aumento en el coeficiente de arrastre de presión (Figura complementaria 2b), lo que indica que este último explica en gran medida las diferencias en total. coeficiente de arrastre entre los grupos. Estos efectos podrían explicarse por el bajo número de Reynolds local de las aletas (resultante de una pequeña longitud de cuerda) que produce un alto Cd local en relación con el resto del cuerpo31, junto con el arrastre de interferencia (es decir, el arrastre causado por la interacción de campos de flujo donde las extremidades y encuentro del cuerpo), que podría ser mayor para aletas más grandes.

Al comparar morfologías con el mismo volumen (representante de la masa corporal) y la misma velocidad, para centrarse únicamente en el efecto de la forma, los plesiosaurios derivados producen en promedio un 30% más de resistencia que los ictiosaurios parvipelvianos y los cetáceos modernos (Fig. 2a, Tabla complementaria 3). ; pruebas t de dos muestras p < 0,001). El arrastre por unidad de volumen representa la contribución del arrastre al costo de transporte (COTdrag), siendo COT el esfuerzo masivo normalizado requerido para una natación hacia adelante sostenida37. En cuanto al coeficiente de resistencia, estas diferencias se observan sólo cuando se considera la morfología completa y no en los modelos sin extremidades, lo que indica que las diferencias son causadas por el tamaño relativamente mayor de las extremidades en los plesiosaurios. El modelo con el valor absoluto más bajo de COTdrag es Tursiops, con respecto al cual se normalizaron todos los demás taxones. El COTdrag más alto se estimó para el plesiosaurio basal Meyerasaurus, que genera aproximadamente un 69% más de arrastre que un delfín mular de la misma masa. Entre los plesiosaurios derivados, los valores de resistencia aumentan del 29,2% en Thalassomedon al 42,6% en Dolichorhynchops en relación con un Tursiops de igual masa, y no se observan diferencias sustanciales entre los morfotipos de cuello corto y de cuello largo. Las estimaciones de COTdrag en los ictiosaurios parvipelvianos son entre un 4% y un 15% más altas que las del modelo Tursiops, muy cerca de nuestras estimaciones para los cetáceos modernos Orcinus y Megaptera, que tienen aletas relativamente grandes. Las diferencias generales entre los ictiosaurios parvipelvianos y los cetáceos no son significativas (prueba t de dos muestras p = 0,63; Tabla complementaria 3).

a Arrastre relativo por unidad de volumen (un indicador del costo relacionado con el arrastre de la locomoción estable o COTdrag) calculado para modelos escalados al mismo volumen total y comparados a la misma velocidad de entrada de 1 ms-1. Los resultados se muestran para los modelos completos, incluidos los modelos con extremidades (círculos) y sin extremidades (cuadrados). Promedio de cálculos realizados con dos volúmenes diferentes (ver Datos complementarios). b Arrastre relativo por unidad de volumen para modelos a escala de tamaño natural comparados con la misma velocidad de entrada de 1 ms-1. Las barras de error representan valores mínimos y máximos que tienen en cuenta la variación del tamaño corporal del taxón (consulte Datos complementarios). Para obtener un conjunto alternativo de cálculos a 2 ms-1, consulte la figura complementaria 3. c – f Valores relativos de resistencia por unidad de volumen para modelos escalados al mismo volumen y medidos a la misma velocidad de entrada de 1 ms-1, correspondiente a da como resultado a, representado frente a la relación de finura, FR (c, e) y la relación área de superficie-volumen (d, f). Los resultados se muestran para los modelos sin extremidades (c, d) y completo (e, f). Todos los valores están normalizados con los resultados del modelo Tursiops. Los plesiosaurios de cuello corto derivados están resaltados en naranja; los ictiosaurios parvipelvianos en azul y los cetáceos existentes en rojo. Un plesiosaurio basal incluido como referencia está resaltado en violeta.

Nuestro análisis basado en CFD muestra, por lo tanto, que la morfología general de los plesiosaurios produjo una mayor resistencia que los ictiosaurios parvipelvianos y los cetáceos modernos, lo que significa que, en igualdad de condiciones, un ictiosaurio debería soportar nado más largos a una velocidad determinada o navegar a una velocidad más rápida que un plesiosaurio. de la misma masa. Sin embargo, no está claro hasta qué punto todas las demás cosas fueron iguales. Las estimaciones de eficiencia propulsora de osciladores caudales vivos, como los cetáceos, son generalmente más altas que las de los voladores submarinos, como pingüinos, tortugas y leones marinos (para datos de eficiencia en animales existentes y sus fuentes, ver Fish, 200638). Sin embargo, los plesiosaurios eran nadadores cuadrúpedos, sin referencia funcional entre los tetrápodos vivos, y trabajos recientes sugirieron que su eficiencia propulsora se mejoraba mediante el ajuste fino de las aletas delanteras y traseras14. Además, los plesiosaurios tienen más superficie dedicada a producir empuje. Por lo tanto, aún no se sabe si una propulsión más eficiente compensó la resistencia adicional de las aletas en los plesiosaurios.

Nuestros resultados muestran que no existe correlación entre COTdrag y el índice de finura corporal (FR), independientemente de si las extremidades están incluidas o no (Fig. 2c, e). Estas observaciones, aunque contrarias a lo que generalmente se supone para los animales acuáticos7, son consistentes con análisis previos en ictiosaurios29. El concepto ampliamente extendido de una gama FR para resistencia mínima proviene del estudio de formas diseñadas aerodinámicamente y solo se aplica a ciertas formas cuando todos los demás parámetros geométricos se mantienen constantes26,27, pero no se puede extender a todas las formas aerodinámicas complejas. En cambio, COTdrag muestra una fuerte correlación positiva con la relación entre el área de superficie y el volumen solo en simulaciones con morfología completa (correlación producto-momento de Pearson, r2 = 0,89, p = 4,11 × 10−9; Fig. 2f). Esto es consistente con el comportamiento esperado del flujo en formas aerodinámicas para las cuales el arrastre es principalmente friccional31. Las grandes extremidades en forma de hidroala de los plesiosaurios, necesarias para su natación apendicular cuadrúpeda basada en elevación13,14,39, contribuyen a una gran fracción del área de superficie sin agregar mucho volumen (Tabla complementaria 1). Por el contrario, los ictiosaurios parvipelvianos y los cetáceos modernos, ambos osciladores caudales, tienen proporciones más bajas de superficie corporal dedicada a las extremidades (Tabla complementaria 1), lo que añade muy poca resistencia en relación con un cuerpo sin extremidades.

Cuando se incorpora el tamaño del cuerpo al análisis (es decir, se evalúa el efecto combinado de la forma y el tamaño mediante la simulación del flujo de modelos de tamaño natural para una velocidad constante de 1 ms-1), las diferencias de grupo detectadas en las simulaciones a escala de volumen desaparecen ( Fig. 2b, Tabla complementaria 3; todas las pruebas t de dos muestras p > 0,05). En estas condiciones, los costos relacionados con la resistencia al nadar constantemente en los plesiosaurios caen dentro del rango observado tanto en los cetáceos como en los ictiosaurios modernos. Normalizado frente a un Tursiops de 2,85 m de largo, el COTdrag para los plesiosaurios derivados oscila entre 0,42, estimado para el elasmosaurio grande Thalassomedon, y 1,41 en el Dolichorhynchops de tamaño mediano. En los parvipelvianos, COTdrag abarca desde 0,33 estimado para el gran Temnodontosaurus hasta 1,76 en un Stenopterygius de 2,5 m de largo. Los cetáceos muestran un límite inferior más pequeño, porque incluyen al animal más grande de nuestra muestra, una ballena jorobada de 16 m de largo, con un COTdrag de 0,13 en comparación con Tursiops. El límite superior de COTdrag estimado de los cetáceos es 1,54 para un Tursiops de 1,9 m. Por otro lado, las comparaciones de la potencia de arrastre total (Pdrag, es decir, la versión normalizada sin masa de COTdrag) para la misma velocidad de 1 ms-1 (Fig. 3), muestran una tendencia diferente. Pdrag es más alto en Megaptera, más alto que en cualquier taxón fósil incluido en este estudio, y es más bajo en Tursiops. Thalassomedon es comparable tanto en potencia de arrastre total como en COTdrag a la orca. De manera similar, el pliosaurido talasófono Liopleurodon coincide con el elasmosaurio Hydrotherosaurus en tener un COTdrag normalizado de masa igualmente bajo, pero requiere aproximadamente 4 veces más potencia de arrastre total que Tursiops. Formas más pequeñas como el policotílido Dolichorhynchops y el tunnosaurio Ophthalmosaurus se parecen al delfín mular existente en que tienen un COTdrag relativamente alto y una potencia total baja.

Valores de potencia de arrastre normalizada en masa (es decir, resistencia por unidad de volumen o COTdrag calculada como en la Fig. 2b) en gris, y potencia de arrastre total no normalizada en masa, en negro, para una serie de plesiosaurios derivados, ictiosaurios parvipelvianos y cetáceos modernos comparados a la misma velocidad de entrada de 1 ms-1. Las barras de error representan valores mínimos y máximos que tienen en cuenta la variación del tamaño corporal del taxón (consulte Datos complementarios). Los valores están normalizados con respecto a los resultados de Tursiops.

Así, a diferencia de las simulaciones normalizadas en volumen, las diferencias entre animales en su escala de tamaño natural están influenciadas principalmente por el tamaño. Por ejemplo, los plesiosaurios e ictiosaurios de tamaño mediano, como Dolichorhynchops y Ophthalmosaurus, tienen valores de COTdrag cercanos a los de un delfín, mientras que los plesiosaurios grandes como Thalassomedon se parecen más al ictiosaurio parvipelviano Temnodontosaurus y a un Orcinus moderno. Vale la pena señalar que la velocidad de entrada de 1 ms-1 es una velocidad de referencia utilizada con fines comparativos y no es equivalente a la velocidad de crucero óptima (es decir, la velocidad a la que el COT es mínimo16). Se sabe que este parámetro varía poco en la naturaleza, ya que la mayoría de los vertebrados muestran valores de velocidad preferida entre 1 y 2 ms-1 independientemente del tamaño corporal40,41,42, lo que significa que es razonable suponer que todos los taxones analizados, independientemente de su tamaño, pudieron nadar a esta velocidad. El uso de una velocidad de referencia diferente (2 ms −1) no tiene ningún efecto sobre los valores relativos de arrastre por unidad de volumen y la potencia de arrastre normalizada en masa (Figura complementaria 3; Datos complementarios). Una reducción de los costos de crucero relacionados con la resistencia normalizada en masa a medida que aumenta el tamaño corporal es selectivamente ventajosa, ya que los ahorros de energía pueden usarse para ampliar el rango de búsqueda de alimento y apareamiento, aumentar la velocidad de natación y alimentar otras actividades42,43.

Nuestro análisis muestra que para los tetrápodos altamente acuáticos, el tamaño domina sobre la forma al afectar los costos de locomoción constante relacionados con el arrastre. Esto se debe a que COTdrag (es decir, el equilibrio entre arrastre y volumen) es muy sensible a la proporción superficie/volumen (Fig. 2f) y, por lo tanto, está muy influenciado por la isometría en animales aerodinámicos.

Las simulaciones con un número de Reynolds constante (es decir, comparando modelos con la misma longitud total y la misma velocidad de flujo) muestran que los cuellos de hasta 5 veces la longitud del tronco no aumentan sustancialmente el coeficiente de resistencia total. Se encontró que relaciones de cuello más largas de hasta 7 × impactaban el coeficiente de resistencia en tan solo un 3% (Fig. 4a). Estimamos un aumento del 4 al 10 % en el coeficiente de fricción de la piel para relaciones de cuello de 3 a 7 ×, pero también una reducción comparable en la resistencia a la presión, lo que resulta en casi ningún cambio en el coeficiente de resistencia total. Un estudio previo basado en CFD tampoco encontró diferencias en el coeficiente de resistencia entre modelos de plesiosaurio con proporciones de cuello variables20, pero no es posible realizar más comparaciones debido a las grandes diferencias en el orden de magnitud del Cd, el uso de un área de referencia de escala diferente y la falta de de información sobre la piel y la resistencia a la presión20. Aquí, hemos demostrado que los cuellos largos producen sólo un pequeño aumento en la fricción de la piel, aunque no tan grande como se había especulado anteriormente25,30, y esto se anula por la reducción de la presión de arrastre.

a Coeficiente de arrastre total y coeficiente de arrastre de fricción de la piel para una serie de plesiosaurios hipotéticos con diferentes proporciones de cuello calculadas en Re = 5 × 106 (misma longitud total y velocidad de entrada). b Arrastre por unidad de volumen del tronco calculado para el mismo conjunto de modelos escalados a la misma longitud del tronco y probados a la misma velocidad de 1 ms-1. Los modelos hipotéticos se crearon modificando la longitud en el modelo del plesiosaurio basal Meyerasaurus victor que tiene una proporción de cuello de 0,87 ×. Los límites del tronco (que se extiende a lo largo del torso e incluye los bordes de las cinturas pectoral y pélvica) se muestran en rojo en los modelos renderizados. c Modelos tridimensionales de una amplia gama de plesiosaurios, en vista dorsal, en sus dimensiones de tamaño natural, que muestran las diferencias en las proporciones y tamaños del cuerpo. Los límites del tronco en los modelos (definidos como en b) están coloreados por grupo. Los plesiosaurios basales están resaltados en violeta. Entre los grupos derivados, los plesiosaurios talasófonos (plesiosaurios pliosauridos derivados) se destacan en naranja claro, los plesiosaurios policotílidos en naranja oscuro y los plesiosaurios elasmosáuridos en verde. d Diagrama de dispersión de la longitud del tronco (cm) y la proporción del cuello que muestra la resistencia relativa por unidad de volumen del tronco como un gradiente de color para cada taxón analizado y para el área de la parcela intermedia (las líneas de contorno representan los valores interpolados de resistencia por unidad de volumen) . e Gráfico de la resistencia relativa por unidad de volumen del tronco versus la longitud del tronco que muestra los resultados resaltados por grupo. Los gráficos de líneas en el lado derecho muestran el rango para cada grupo. El D/Vtr y la longitud del tronco muestran una correlación negativa significativa (coeficiente de correlación de Pearson calculado con variables logarítmicas transformadas, p = 2,28 × 10−7, R2 = −0,92). En la esquina superior derecha se muestra una versión pequeña de la curva de potencia ajustada (ecuación de regresión \(y=69.76{x}^{-0.94}\)). El área gris alrededor de la curva representa un intervalo de confianza del 95%. Todos los valores en b, d y e están normalizados a los resultados del modelo Meyerasaurus.

A continuación, exploramos el impacto de las proporciones del cuello en los costos de natación relacionados con la resistencia en simulaciones en las que se elimina el factor de tamaño. Descubrimos que si las dimensiones del tronco se mantienen constantes mientras se agranda el cuello, la resistencia por unidad de volumen del tronco no cambia apreciablemente para relaciones de cuello de hasta 2×. Sin embargo, las proporciones de cuello más largas sí afectaron las fuerzas de resistencia. Esto fue moderado para una proporción de 3×, con un 12% más de resistencia por unidad de volumen del maletero, pero se volvió más sustancial para cuellos más largos, con un exceso de resistencia del 22%, 35% y 59% para cuellos de 4×, 5× y 7×. respectivamente (Fig. 4b). Esto significa que los elasmosaurios elasmosaurinos, con cuellos comúnmente de 3 a 4 veces la longitud del tronco23, podrían haber experimentado una mayor resistencia que otros plesiosaurios con dimensiones de tronco similares.

Para probar si el 'efecto de cuello largo' persiste cuando se tiene en cuenta el tamaño del cuerpo, comparamos la cantidad relativa de arrastre por unidad de volumen del tronco (D/Vtr) en una amplia muestra de plesiosaurios (Fig. 4c) en vida. -escala de tamaño para una velocidad constante de 1 ms−1, incluidas tres especies con proporciones de cuello superiores a 2×: Styxosaurus (2,76×), Hydrotherosaurus (3,18×) y Albertonectes (3,72×), siendo este último el elasmosaurio con el tamaño más largo reportado. cuello44. Nuestros resultados muestran una gran variabilidad en D/Vtr. Los plesiosaurios de cuerpo pequeño como Plesiosaurus, Meyerasaurus y Dolichorhynchops generaron hasta seis veces más D/Vtr que los plesiosaurios más grandes, Kronosaurus y Aristonectes (Fig. 4d, e). Las comparaciones por grupo muestran que tanto los plesiosaurios basales como los policotílidos derivados, los grupos con los especímenes más pequeños, produjeron generalmente una D/Vtr más alta. Además, no encontramos diferencias sustanciales entre los elasmosaurios y los pliosauroides talasófonos (Fig. 4e, Tabla complementaria 4; todas las pruebas t de dos muestras p > 0,05). Ambos grupos tuvieron rangos igualmente bajos de D/Vtr independientemente de la longitud del cuello, más bajos en promedio que en los policotílidos. Estos resultados se mantienen incluso si excluimos a Aristonectes, que pertenece a los aristonectinos, una subfamilia de elasmosaurios con una longitud de cuello reducida23,45. Comparaciones adicionales por morfotipo no muestran diferencias significativas entre los pliosauromorfos de cuello corto (aquí se incluyen arbitrariamente plesiosaurios con proporciones de cuello inferiores a 2 ×) y los plesiosauromorfos de cuello largo (Tabla complementaria 4, todas las pruebas t de dos muestras p > 0,05). Los valores más altos de D/Vtr ocurren en animales con longitudes de tronco de 100 cm o menos, seguidos de una disminución pronunciada entre 100 y 150 cm y una disminución más constante en troncos más largos. Esto indica una fuerte correlación negativa entre las dimensiones del tronco y D/Vtr (correlación momento-producto de Pearson entre las variables transformadas logarítmicamente, r2 ajustado = −0,92, p = 2,28 × 10−7). La curva que mejor describe esta relación es la ecuación de potencia, D/Vtr = 69,76 × Longitud del tronco −0,944 (Fig. 4e), una relación casi inversamente proporcional, consistente con la naturaleza aerodinámica de estos animales para los cuales la fricción de la piel es dominante.

Los policotílidos y los pliosaurios talasófonos, ambos derivados de los plesiosaurios pliosauromorfos9,21, comparten las mismas proporciones corporales generales9,21,46, pero estos últimos tenían cuerpos más grandes y, por lo tanto, necesitaban menos potencia en relación con sus músculos para moverse a la misma velocidad. Los elasmosaurios, por otro lado, a pesar de sus morfologías dispares, no se diferenciaban de los pliosaurios talasófonos en los costos relacionados con la resistencia al nadar hacia adelante (Fig. 4c-e) y, por lo tanto, es probable que hayan sido cruceros igualmente eficientes.

Investigaciones anteriores sugirieron que, incluso si los cuellos largos no agregaran resistencia adicional durante la natación hacia adelante, la velocidad en los elasmosaurios habría sido limitada para evitar una resistencia adicional cuando sus cuellos se doblaban20. Sin embargo, cuando el cuello está doblado en las formas vivas, el curso de la natación cambia, al igual que la dirección del flujo, pero el cuerpo permanece aerodinámico en la dirección del flujo entrante. Por ejemplo, los leones marinos realizan giros no motorizados iniciados por la cabeza en los que el cuerpo se desliza suavemente en una posición curva, limitando la desaceleración47. Se necesita más investigación biomecánica para comprender el papel de los cuellos de plesiosaurio en la maniobrabilidad y otros aspectos del rendimiento de la natación, así como cómo estos se vieron influenciados por la forma y la flexibilidad. La idea bien establecida de que los plesiosaurios de cuello largo eran nadadores lentos y lentos7,30 no se apoya aquí, no porque los cuellos largos no aumentaran la resistencia20, sino porque el tamaño del cuerpo anuló este exceso de resistencia.

Analizamos las tendencias del tamaño corporal y la proporción del cuello en una muestra más amplia de sauropterigios, incluidos sauropterigios plesiosaurios y no plesiosaurios del Triásico. Los cuellos largos (proporción de cuello> 3 ×) ocurren en taxones con longitudes de tronco> 150 cm, mientras que la mayoría de los sauropterigios tenían proporciones de cuello de ≤ 2 × (Fig. 5a). La gran plasticidad de las proporciones corporales de los sauropterigios antes y después de su transición a un estilo de vida pelágico después del Triásico ha sido bien documentada21,23,46, pero esta es la primera vez que se exploran el tamaño del cuello y del cuerpo en el contexto del rendimiento en natación para una muestra tan amplia. Mostramos que, en general, los sauropterigios y particularmente los plesiosaurios exploraron principalmente las morfologías del cuello con poco o ningún efecto sobre los costos de arrastre y no ingresaron a morfoespacios que eran subóptimos para la locomoción acuática (es decir, correspondientes a troncos pequeños con cuellos largos; Fig. 5a). De hecho, la reconstrucción del estado ancestral para la longitud del tronco muestra que el antepasado de los elasmosaurios probablemente medía alrededor de 180 cm de largo y tenía un cuello relativamente corto con una proporción menor que 2 × (Fig. 5b, c). Esto indica que los troncos grandes precedieron al alargamiento del cuello en los elasmosaurios y sugiere que las proporciones extremas podrían haber sido favorecidas por una liberación de restricciones hidrodinámicas.

Un gráfico bivariado de la longitud del tronco y la proporción del cuello de 79 taxones sauropterigios. Los polígonos en diferentes colores muestran el área ocupada por los principales grupos sauropterigios. Las tendencias funcionales que describen el efecto de cada eje se basan en resultados de simulaciones de flujo. En la parte superior de este gráfico, un gráfico univariado muestra la distribución y los valores medios de la longitud del tronco para cada grupo. b, c Fenogramas que muestran la disparidad de la longitud del tronco (b) y la proporción del cuello (c) en sauropterigios a lo largo del tiempo. Se resaltan las ramas correspondientes a Plesiosauria basal (incluidos Rhomaleosauridae y Plesiosauridae), pliosaurios talasófonos, policotílidos y elasmosaurios (codificación de colores como en a). d, e Árboles sauropterigios que muestran las tasas evolutivas de la longitud del tronco (d) y la proporción del cuello (e) representadas por un gradiente de color (consulte la Fig. 5 complementaria para un análisis alternativo a 5d utilizando la longitud del tronco transformada en log10). Los árboles de consenso muestran resultados promedio de análisis de 20 árboles fechados con cal3 (consulte las Figuras complementarias 4 y 6 para el análisis de árboles fechados con Hedman). Las tasas se basan en el parámetro de tasa evolutiva escalar media.

A continuación, exploramos las tasas evolutivas de la longitud relativa del cuello y la longitud del tronco en sauropterigios. El patrón de evolución de la longitud del tronco es consistente con un modelo de tasas heterogéneo, no con un modelo de movimiento browniano homogéneo (log Bayes Factor48 (BF) > 5 en el 100% de los árboles muestreados y > 10 en el 92,5%, Tabla complementaria 5). El análisis de los datos del tronco no transformados muestra que a lo largo de la evolución de Sauropterygia, hubo un aumento general en la longitud del tronco con algunas tasas más altas, en los notosauroides del Triásico, los romaleosáuridos del Jurásico y los elasmosaurios aristonectinos del Cretácico (Fig. 5d; Fig. complementaria 4a). Además, el análisis de los datos del tronco transformados en log10 resalta la variación en los rangos de tamaño pequeño a mediano y revela tasas altas en los eosauropterigios del Triásico (Figuras complementarias 5 y 6). Los troncos más grandes evolucionaron de forma independiente en dos grupos, pliosauridos talasófonos y plesiosauridos elasmosáuridos, sin evidencia de tasas altas en los primeros. En los plesiosauroides, las tasas no son particularmente altas en las ramas basales, pero son muy altas en las aristonectinas derivadas, y las tasas para todo el clado fueron significativamente más altas que la tasa de fondo en el 40% de las pruebas de aleatorización (Figura 7 complementaria y Tabla 6). ). Se ha descrito un aumento progresivo de la masa corporal a lo largo del tiempo evolutivo en varios clados de mamíferos acuáticos49 y parece ser una característica común de la adaptación acuática a los estilos de vida pelágicos marinos en los tetrápodos secundariamente acuáticos44. Aún no se ha explorado si el tamaño corporal alcanza una meseta como es el caso de los cetáceos49 y qué limitaciones influyen en los patrones evolutivos de tamaño en los plesiosaurios. En contra de esta tendencia general, algunos plesiosaurios derivados, como los policotílidos, experimentaron una reducción en el tamaño corporal, lo que podría haber estado relacionado con presiones sobre la selección de nichos, como la adaptación a presas específicas, la necesidad de una mayor maniobrabilidad u otros factores ecológicos. Como se mostró anteriormente, los tamaños pequeños requieren menores cantidades de potencia total para una velocidad determinada y, por lo tanto, serían favorecidos si, por ejemplo, los recursos alimentarios fueran limitados. Esto sugiere que, a pesar de las ventajas energéticas del gran tamaño en términos de reducción de la resistencia específica de la masa29 y de las tasas metabólicas49,50, que lo convierten en una adaptación común al modo de vida pelágico, también intervinieron otras limitaciones que limitaban los tamaños muy grandes50. ,51.

También se respalda firmemente un modelo de tasas evolutivas heterogéneas para la proporción del cuello (log BF > 5 en el 100% de los árboles muestreados y > 10 en el 45%, Tabla complementaria 5). Se observan constantemente velocidades rápidas en la base de Pistosauroidea (incluidas algunas formas del Triásico y plesiosaurios) y, curiosamente, también dentro de los elasmosaurios (Fig. 5e; Fig. complementaria 4b). Se encontró que las proporciones del cuello de los elasmosaurios evolucionaban a un ritmo más rápido que la tasa de fondo en el 90% de los análisis (valor p de la prueba de aleatorización <0,001 en el 80% y <0,01 en el 10% de los árboles muestreados; figura complementaria 7 y tabla 6). Las tasas muy rápidas en los elasmosaurios se concentran en las ramas más derivadas (es decir, Euelasmosauridia del Cretácico Superior52) y representan tanto un rápido alargamiento del cuello en los elasmosaurinos como un rápido acortamiento del cuello en los weddellonectianos (es decir, aristonectinos y taxones estrechamente relacionados52). Además, se produjeron varios otros casos independientes de acortamiento relativo del cuello durante la evolución de Sauropterygia, más notablemente en placodontos, pliosaurios y policotílidos, pero estos no están asociados con tasas altas.

Nuestros hallazgos contrastan con un estudio previo23 que no identificó ningún cambio significativo en la tasa evolutiva en la proporción del cuello en Sauropterygia. Aquí utilizamos una mayor cantidad de taxones y un enfoque de ajuste de modelo diferente, lo que podría explicar estas discrepancias. La asociación entre cuellos muy largos y troncos grandes, junto con los resultados de nuestras simulaciones de flujo y la evidencia de altas tasas de alargamiento de cuellos en elasmosaurinos (Fig. 5e), sugiere que el alargamiento del cuello fue facilitado por grandes tamaños corporales. La pregunta sigue siendo por qué las proporciones de cuello no evolucionaron más de 4 veces. Según nuestros datos, las restricciones hidrodinámicas podrían haber operado en contra de la selección de cuellos tan largos. Sin embargo, es posible que la función principal para la que fueron seleccionados, que aún es objeto de debate30,53, no requiriera cuellos con esas características. Es probable que la anatomía del cuello sea el resultado de un compromiso entre diferentes funciones/limitaciones, una de ellas hidrodinámica, como lo muestran los resultados presentados en este documento.

Se seleccionaron seis especímenes de plesiosaurio muy completos para su reconstrucción como modelos tridimensionales de cuerpo completo: un plesiosaurio basal, (i) el romaleosáurido Meyerasaurus victor (espécimen expuesto en vista ventral, SMNS 12478) del Jurásico Temprano de Alemania; tres plesiosaurios de cuello corto derivados, incluidos dos pliosauridos talasofónicos, (ii) Peloneustes phylarchus (espécimen montado en 3D GPIT-RE-3182, anteriormente GPIT 1754/3) del Jurásico Medio de Alemania y (iii) Liopleurodon ferox (espécimen montado en 3D GPIT -RE-3184, anteriormente GPIT 1754/2) del Jurásico Medio del Reino Unido, y (iv) el policotílido Dolychorhynchops osborni (espécimen montado en 3D KUVP 1300) del Cretácico Superior de América del Norte; y dos plesiosaurios elasmosáuridos de cuello largo, (v) Thalassomedon hanningtoni (espécimen montado en 3D DMNH 1588) y (vi) Hydrotherosaurus alexandrae (UCMP 33912, figurado y reconstruido por Welles54) del Cretácico Superior de América del Norte. Se examinaron de primera mano los especímenes SMNS 12478, GPIT-RE-3182 y GPIT-RE-3184, pertenecientes a Meyerasaurus, Peloneustes y Liopleurodon, respectivamente, y se tomaron medidas y fotografías para informar el modelado. Los modelos digitales de Dolichorhynchops55,56, Thalassomedon54,57 e Hydrotherosaurus54 se basaron en mediciones, fotografías y reconstrucciones bidimensionales de la literatura (Métodos complementarios). Los modelos digitales de tres ictiosaurios derivados, publicados previamente en Gutarra et al.29, se basan en especímenes casi completos: Temnodontosaurus platyodon (NHMUK 2003), un neoictiosaurio del Jurásico Temprano del Reino Unido; y dos ictiosaurios tunnosaurios, Stenopterygius quadriscissus (NHMUK R4086) y Ophthalmosaurus icenicus (NHMUK PV R3702, R3898, R4124) del Jurásico temprano de Alemania y el Jurásico medio-tardío del Reino Unido, respectivamente. Además, en este estudio se incluyeron tres cetáceos existentes, los odontocetos Tursiops truncatus (modelo descrito previamente en Gutarra et al.29) y Orcinus orca, y el misticeto Megaptera novaeangliae. Las reconstrucciones de vida en vistas laterales y dorsal, así como fotografías de especímenes vivos, proporcionaron la información para modelar el cuerpo y los apéndices del delfín mular Tursiops truncatus58 y la orca Orcinus orca58,59. El cuerpo y los apéndices de la ballena jorobada Megaptera novaeangliae fueron modelados digitalmente utilizando una fotografía aérea de la cara dorsal de un espécimen salvaje60, así como información publicada sobre la forma en planta y la forma transversal de las aletas61. Los modelos digitales para todos los taxones se crearon como geometrías NURBS utilizando Rhinoceros v. 5 (Métodos complementarios, Figura complementaria 8) y están disponibles para descargar en https://doi.org/10.5281/zenodo.5979631. Los parámetros geométricos de los modelos (es decir, área de superficie y volumen) se calcularon utilizando las herramientas de medición de Rhinoceros.

Las simulaciones de flujo por computadora se llevaron a cabo utilizando el software comercial ANSYS-Fluent (v. 18.1 Academic). Nuestro protocolo ha sido validado (es decir, resistencia calculada en comparación con datos de experimentos en tanques de agua) para flujo externo sobre cuerpos delgados29, y se demostró que replica con una precisión ≥ 95 % la resistencia de cuerpos rotacionales estándar de diferentes proporciones de finura, dentro de un amplio rango. de los números de Reynolds (Re)29. Utilizamos el modelo de transporte de esfuerzo cortante (SST) totalmente turbulento para resolver las ecuaciones de Navier-Stokes promediadas por Reynolds (RANS), ya que los números de Reynolds de nuestros análisis se encuentran dentro del régimen de flujo turbulento (> 106).

Los modelos se importaron a ANSYS, donde se crearon un recinto cilíndrico y una caja de refinamiento alrededor del área de estela utilizando las herramientas de geometría. Como todos los taxones son bilateralmente simétricos, solo la mitad de los modelos y el dominio circundante se utilizaron en las simulaciones para ahorrar recursos computacionales. Luego, el dominio de flujo virtual se mezcló con la herramienta de mallado ANSYS, produciendo cuadrículas de 5 a 15 millones de elementos, según la geometría, que combinaban elementos tetraédricos en la región de flujo libre y 20 a 25 capas de elementos prismáticos en la capa límite. región (es decir, el área adyacente a la superficie de la pared antideslizante). El flujo se simuló utilizando un solucionador estacionario basado en presión de doble precisión y un método de discretización de segundo orden. Se probaron la convergencia (es decir, el punto donde la simulación alcanza una solución estable) y la independencia de la malla (la influencia del tamaño de la malla en los resultados). El coeficiente de resistencia total (Cd), así como los coeficientes de sus componentes internos, la resistencia viscosa (Cf) y la resistencia por presión (Cp), se calcularon mediante la fórmula:

donde D es la fuerza de arrastre en N (arrastre total, viscoso o de presión respectivamente), ρ es la densidad del agua, 998,2 kg m−3 a 20 °C; u es la velocidad de entrada en ms-1 y S es el área de superficie mojada del modelo en m2 (consulte la Tabla complementaria 2 para ver una prueba de sensibilidad sobre los parámetros físicos del flujo). Debido a que el coeficiente de resistencia disminuye al aumentar Re, la comparación de Cd entre taxones se realizó en condiciones de similitud dinámica (es decir, el mismo Re, es decir, la misma longitud y la misma velocidad). Los números de Reynolds utilizados aquí, 5 × 106–107, cubren el rango de valores de Re en los que probablemente se movieron nuestros animales seleccionados, desde aproximadamente 2 × 106 para Stenopterygius hasta 1,6 × 107 para Megaptera, considerando una velocidad conservadora de 1 ms-1. . Además, el Cd para 5 × 106–107 está numéricamente cerca del Cd promedio del rango mucho más amplio 106–5 × 107 utilizado en un estudio anterior29. Los resultados de arrastre presentados aquí corresponden a condiciones de sustentación cero, para eliminar la posible variabilidad en los resultados causada por el arrastre inducido. Cuando fue necesario, se hicieron pequeños ajustes en la orientación de los modelos en relación con el flujo entrante para que la elevación permaneciera cerca de cero.

Nuestro protocolo que utiliza simulaciones CFD estáticas en 3D proporciona una evaluación objetiva de la influencia de la morfología y el tamaño en las fuerzas de arrastre independientes del movimiento, además de permitir comparaciones de una amplia gama de taxones29. Además, los animales acuáticos suelen utilizar el desplazamiento inercial en ausencia de movimiento (es decir, deslizamiento) durante la natación sumergida para ahorrar energía62,63,64. Los coeficientes de resistencia calculados de los delfines obtenidos con este método son consistentes con las estimaciones obtenidas de delfines que se deslizan en tanques de agua33.

La resistencia por unidad de volumen representa la contribución de la resistencia al costo de locomoción (es decir, la energía gastada en transportar una unidad de masa por unidad de distancia37) en natación constante (es decir, velocidad constante, cuando el empuje es igual a la fuerza de resistencia), también llamado aquí COTdrag. El coste metabólico total del transporte resulta de dividir la potencia total (Pin) por la masa (\(m\)) y la velocidad (\(u\)):

y por lo tanto, COTdrag se puede obtener dividiendo la potencia de arrastre \(({P}_{{{{{{\rm{drag}}}}}}})\) por la masa y la velocidad,

donde el volumen (V), puede considerarse un indicador de la masa corporal (suponiendo una densidad corporal similar). Para los animales pelágicos que nadan, es razonable suponer una densidad corporal aproximada cercana a la del agua de mar65, consistente con mediciones de cetáceos vivos66,67 y estimaciones de densidad en reptiles marinos extintos57. Tenga en cuenta que nuestros cálculos consideran sólo los gastos mecánicos de la locomoción y no tienen en cuenta la potencia invertida en mantener el metabolismo basal o las pérdidas debidas a la eficiencia muscular43.

La resistencia por unidad de volumen (COTdrag) se calculó para una velocidad de entrada de 1 ms-1, para modelos escalados para igualar el volumen total, con el fin de estimar diferencias potenciales en los costos asociados a la resistencia solo a partir de la forma del cuerpo. Se agregaron simulaciones excluyendo las extremidades para evaluar la contribución al arrastre de las extremidades y el cuerpo por separado. Para probar el efecto del tamaño corporal en COTdrag, se llevaron a cabo simulaciones en modelos completos a escala de tamaño natural para una velocidad de entrada de 1 ms-1. La longitud corporal total en los taxones fósiles es el promedio de todos los especímenes disponibles para cada género, con valores obtenidos de observaciones personales o de la literatura (Datos complementarios). La gama de tamaños para adultos de cetáceos vivos se tomó de la literatura (Datos complementarios). Este estudio no se ocupa de los valores absolutos de la potencia de arrastre, ya que se sabe que el arrastre estimado a partir de cuerpos rígidos es menor que el arrastre dinámico. Por lo tanto, los resultados se normalizan a los valores obtenidos para el delfín mular Tursiops, utilizado aquí como referencia.

Las comparaciones presentadas aquí no tienen en cuenta la eficiencia propulsora (\(\eta\)). La razón es que no existen diferencias claras en este parámetro entre la oscilación caudal altamente especializada y el vuelo bajo el agua. Las estimaciones de los grandes tetrápodos acuáticos existentes que muestran estos dos estilos de natación, como los cetáceos y los leones marinos, han producido valores igualmente altos de \(\eta\), 0,8 y 0,75–0,9 respectivamente16. No se deben descartar posibles diferencias en el rendimiento debido a la cinemática y la forma de los elementos propulsores; sin embargo, no se pueden incluir en este modelo basado en el conocimiento actual.

Se realizaron simulaciones de flujo para un conjunto de modelos de plesiosaurio con diferentes longitudes de cuello a una Re = 5 × 106 constante para calcular el coeficiente de arrastre total (Cd), así como los coeficientes de fricción de la piel (Cf) y arrastre de presión (Cp). Estos modelos se construyeron en Rhinoceros v. 5.0 agrandando el cuello de un plesiosaurio basal, el romaleosáurido Meyerasaurus victor (Figura complementaria 8d), en el que la relación entre la longitud del cuello y la longitud del tronco (en adelante, relación del cuello) es 0,87, para abarcan relaciones de cuello de 2×, 3×, 4×, 5× y 7×. Se eligió Meyerasaurus debido a sus características plesiomorfas entre los plesiosaurios y su cuello relativamente corto. Como se muestra en los Resultados, el arrastre de los cuerpos sin extremidades no difiere significativamente entre los modelos de plesiosaurio (Fig. 1a, Fig. 2a), lo que hace que este modelo sea representativo de una morfología general de plesiosaurio. Medimos el cuello como la distancia desde la base de la cabeza hasta el borde de la cintura pectoral y el tronco como la distancia entre el acetábulo y la cavidad glenoidea (es decir, la distancia entre cinturas). Elasmosaurinae, una subfamilia de elasmosaurios52, son los plesiosaurios con los cuellos más largos descritos hasta ahora, con proporciones de cuello de 2 a 3,723 (Datos complementarios). Por lo tanto, proporciones de cuello de hasta 4× corresponden a proporciones observadas en la naturaleza, mientras que proporciones de cuello superiores a 4× representan formas corporales hipotéticas. Trabajos anteriores sugirieron que los contornos de cuello más gruesos proporcionan una ventaja hidrodinámica en los plesiosaurios al reducir el coeficiente de resistencia20. Para controlar el impacto del grosor del cuello en nuestros resultados, realizamos pruebas de sensibilidad que tienen en cuenta este parámetro (Figura complementaria 9).

A continuación, se estimó la resistencia a una velocidad de entrada constante de 1 ms-1 para los mismos modelos de proporciones variables de cuello, esta vez escalada a una longitud de tronco constante. Luego, la resistencia total calculada se dividió por el volumen del maletero. Este análisis tenía como objetivo comprobar si el aumento de la longitud del cuello manteniendo un tamaño constante del tronco en algún momento resultaría energéticamente costoso. El tronco contiene los músculos implicados en la locomoción y anteriormente se había considerado un mejor indicador del tamaño corporal total que la longitud total46 debido a la enorme variación en las proporciones corporales en los sauropterigios.

Finalmente, para probar la interacción entre la proporción del cuello y el tamaño del cuerpo, se llevó a cabo un conjunto final de simulaciones para varios modelos de plesiosaurios en dimensiones de tamaño natural, incluidos siete modelos de plesiosaurios sin extremidades adicionales para garantizar una mejor representación de los tamaños del tronco y las proporciones del cuello en los derivados. plesiosaurios. Usamos fotografías o reconstrucciones de la literatura y, cuando fue posible, material obtenido de observación personal, de especímenes adultos bien conservados de los plesiosaurios basales Rhomaleosaurus thorntoni (reconstrucción de Smith & Benson68) y Plesiosaurus sp. (Esqueleto montado en 3D en el Museo Nacional de Gales, observación personal); el pliosauroide Kronosaurus boyacensis (MJACM169); el policotílido Polycotylus latippinus (reconstrucción de O'Keefe y Chiappe70); los elasmosaurios elasmosaurinos Styxosaurus sp. (SDSM 45171) y Albertonectes vanderveldei44; y finalmente el elasmosaurio aristonectino de cuello corto Aristonectes quiriquinensis (SGO.PV.95745).

La fuerza de arrastre se calculó a partir de simulaciones a la misma velocidad de entrada de 1 ms-1, luego se dividió por el volumen del tronco para cada modelo y finalmente se normalizó con los resultados del modelo de Meyerasaurus. Los valores relativos de resistencia por unidad de volumen del tronco (D/Vtr) se visualizaron con un gradiente de color sobre un gráfico bidimensional de la relación del cuello y la longitud del tronco. Las líneas de contorno que muestran valores interpolados para el resto del área de la parcela se agregaron usando la función geom_contour del paquete ggplot2 v.3.3.272 en R v.3.6.273. Además, la resistencia por unidad de volumen del tronco se representó frente a la longitud del tronco y la correlación entre las variables transformadas logarítmicamente se calculó utilizando el coeficiente de correlación del momento del producto de Pearson. Se ajustó un modelo de regresión lineal univariado utilizando el paquete R moonBook74. La ecuación lineal resultante \({{\log }}(y)=a{{\log}}\left(x\right)+b\), finalmente se transformó en una ecuación de potencia para representar la relación entre los no- variables transformadas, \(y={e}^{b}+{x}^{n}\).

Compilamos un conjunto de datos de longitudes de cuello y tronco para 79 especies de sauropterigios durante el Mesozoico (Datos complementarios). Las proporciones del cuello y las longitudes del tronco se visualizaron en un morfoespacio bivariado que muestra áreas ocupadas por diferentes clados sauropterigios. Las explicaciones funcionales de los dos ejes de arrastre por unidad de volumen se basan en análisis CFD previos en modelos reales e hipotéticos. La longitud del tronco (cm) y las proporciones del cuello se trazaron en una filogenia de sauropterigios y los valores se infirieron en los nodos ancestrales utilizando el paquete R phytools v0.7-4775. Para esto, se armó un árbol sauropterigio compuesto informal basado en una filogenia6 publicada que combina las relaciones filogenéticas de Plesiosauria76 y sauropterigios del Triásico77 (Métodos complementarios).

Se estimaron las tasas de evolución para la longitud del tronco (usando datos sin procesar y transformados log10) y la proporción del cuello en 40 filogenias calibradas en el tiempo en un marco bayesiano, utilizando el modelo de tasas variables de BayesTraits v.2.0.278 y R v.3.6. 2, con código de Stubbs et al.79. El árbol sauropterigio se calibró en el tiempo 20 veces, utilizando los métodos de escala cal380,81 y Hedman82 para tener en cuenta las incertidumbres de la aparición de fósiles y las diferencias en los modelos de datación (Métodos complementarios). Se evaluó la heterogeneidad de la tasa evolutiva para los 20 árboles de cada enfoque de datación con un algoritmo de Markov Chain Monte Carlo de salto reversible (rjMCMC) utilizando distribuciones previas predeterminadas. El análisis utilizó 2 mil millones de iteraciones, de las cuales los primeros 400 millones se descartaron como burn-in, y los parámetros se muestrearon cada 80 000 iteraciones. El método detecta cambios en las tasas de evolución incorporando escalares específicos de las ramas y reescalando las longitudes de las ramas que se desvían de las expectativas de un modelo de movimiento browniano (BM) homogéneo. Los resultados de las tasas se resumieron como árboles de consenso derivados de las 20 iteraciones de cada enfoque de datación utilizando phytools75, en los que los colores de las ramas representan escalares de tasas medias de los 20 árboles. La convergencia se probó utilizando la función de tamaño de muestra mínimo efectivo del paquete R CODA v.0.19.383. El ajuste de un modelo heterogéneo de tasas variables se probó frente a un modelo de paseo aleatorio (BM) homogéneo nulo utilizando factores log Bayes48 (BF), calculados a partir de las probabilidades marginales de estos dos modelos, obtenidos utilizando el método de muestreo gradual, con 100 piedras por ejecución para 1000 iteraciones84. Por último, se aplicó una prueba de aleatorización para comprobar tasas de evolución significativamente diferentes en Elasmosauridae, Polycotylidae y Thalassophonea. Este análisis realiza múltiples muestreos aleatorios de valores de tasa media y calcula las diferencias entre las ramas muestreadas y las no muestreadas a lo largo de 9999 réplicas85.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de investigación de la naturaleza vinculado a este artículo.

La información complementaria incluye figuras complementarias, tablas complementarias y métodos complementarios; Los datos complementarios incluyen cálculos que respaldan los resultados actuales y conjuntos de datos utilizados en los análisis de tasas evolutivas. Estos archivos, así como los modelos digitales creados para las simulaciones de flujo por computadora realizadas en este estudio, se pueden encontrar en el repositorio de GitHub (https://github.com/SusanaGutarra/Plesiosaur-hidrodynamics-evolution) y en https:// doi.org/10.5281/zenodo.597963186.

Los autores declaran que el código que respalda los hallazgos de este estudio está disponible en https://doi.org/10.5281/zenodo.597963186.

Se ha publicado una corrección a este artículo: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03458-x

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Descargar referencias

Agradecemos a Imran Rahman (Museo de Historia Natural, Londres), Stephan Lautenschlager (Universidad de Birmingham) y Emily Rayfield (Universidad de Bristol) por los comentarios y discusiones sobre las primeras versiones de este manuscrito. Agradecemos a Armin Elsler (Universidad de Bristol) por compartir un código R personalizado para extraer y visualizar los resultados del análisis de tasas evolutivas de BayesTraits. Agradecemos a Ingmar Werneburg (Colección de Paleontología, Tübingen, Alemania), Erin Maxwell (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Alemania) y Caroline Buttler (Museo Nacional de Gales, Reino Unido) por facilitar el acceso a especímenes fósiles de reptiles marinos. También nos gustaría agradecer a Neil Kelly y a un revisor anónimo por sus comentarios constructivos que ayudaron a mejorar este manuscrito. SG contó con el apoyo del Consejo de Investigación del Medio Ambiente Natural y el GW4+DTP (subvención n.° NE/L002434/1), con apoyo adicional del Museo Nacional de Gales, socio de CASE; BCM y TLS están financiados por la subvención NERC NE/P013724/1 y MJB por la subvención ERC 788203 (INNOVACIÓN).

Facultad de Ciencias de la Tierra, Universidad de Bristol, Edificio de Ciencias Biológicas, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, Reino Unido

Susana Gutarra, Thomas L. Stubbs, Benjamin C. Moon, Colin Palmer y Michael J. Benton

Museo de Historia Natural, Cromwell Road, Londres, SW7 5BD, Reino Unido

Susana Gutarra

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SG diseñó y ejecutó las simulaciones CFD, recopiló los datos fenotípicos, ensambló el árbol sauropterigio y escribió el manuscrito principal. CP ayudó a diseñar y supervisar análisis de simulación; MJB, BCM y TLS ayudaron a diseñar y supervisaron los análisis de tasas evolutivas. TLS realizó los análisis de datación y tarifas. Todos los autores contribuyeron al manuscrito final.

Correspondencia a Susana Gutarra.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Communications Biology agradece a Neil Kelley y al otro revisor anónimo por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Editor principal: Luke R. Grinham. Los informes de los revisores pares están disponibles.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

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Gutarra, S., Stubbs, TL, Moon, BC et al. El gran tamaño de los tetrápodos acuáticos compensa la alta resistencia causada por las proporciones corporales extremas. Común Biol 5, 380 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03322-y

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Recibido: 08 de septiembre de 2021

Aceptado: 25 de marzo de 2022

Publicado: 28 de abril de 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03322-y

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